Fotos de drogadictos antes y despues

Date: 15.10.2018, 00:26 / Views: 83493

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Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el ; mostrando tanto la llevada a cabo por el oceánico como por la terrestre. Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica

La fotosíntesis (del φωτο- [phōto-], «luz», y σύνθεσις [sýnthesis], «composición, síntesis») o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a materia orgánica gracias a la energía que aporta la . En este proceso la se transforma en estable, siendo el (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el (adenosín trifosfato) las primeras en la que queda almacenada esta energía química. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del ATP se usan para la síntesis de a partir de la reducción del . La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan en el medio acuático las , las , las , y las y ,​ y en el medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad de sintetizar (imprescindible para la constitución de los ) partiendo de la luz y la . De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones de de .​​

Los citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los , unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento ) propias de las . En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del en materia orgánica y unos sáculos aplastados denominados , cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.​

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados (otra nomenclatura posible es la de , pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la ) y fijan el atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la y la . La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las , donde el dador de electrones es el y, como consecuencia, se desprende . Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las y , en las que el dador de electrones es el (H2S), y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino , que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.​

Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosíntesis, tales como , una babosa marina que parece una hoja, y , una salamandra.[]

A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la en el que daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales de (en el , en el de ), un de datado en el , reflejando así la existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la formación biológica de dichos restos está cuestionada.​​​

Índice

Historia del estudio de la fotosíntesis[]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[]

Ya en la , el propuso una que sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por ,​ y descartada por Aristóteles y su discípulo , quien sostenía que todo el «alimento» de las plantas provenía de la tierra.​ De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta el , cuando el considerado padre de la , , hizo mención a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.​

Durante el comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la con los de la . En la década de 1770, el (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableció la producción de por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.​

En el año 1778, el dirigió numerosos experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose de un ), mientras se encontraba de vacaciones en , para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su investigación en el libro titulado . Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir posibles .​​

En la misma línea de los autores anteriores, , , realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua y no del aire.

Otro autor suizo, , demostraría experimentalmente que el aumento de depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una generación de . Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición de las plantas.

El químico alemán , es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre , como sobre , imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del .

La denominación como de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por y a comienzos del . , describe la entrada de CO2en la planta a través de los y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. , más tarde, asociaría la presencia de con la de clorofila y describiría la estructura de los estomas. , a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

daría el nombre de a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con . En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.

Siglo XX[]

En 1905, midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.

En la , propuso, tras haber estudiado a las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la síntesis de procedía de la del agua que había sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones realizadas por y con agua con oxígeno pesado y una ().​​

En 1937, logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento empleó un artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre de , definida como la peorreducción de un aceptor artificial de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.​

En la , el químico norteamericano inició sus estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el de 1961. Gracias a la aplicación del radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como .

Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal . A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que el y el eran absorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de para explicar como estas asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP.​​

En el año 1982, los , y analizaron el centro de reacción fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la . Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y Michel bachelet tuvo que idear un método espacial que permitía la cristalografía de proteínas de membrana.​​​

Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretar el patrón de obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.​​

El cloroplasto[]

Artículo principal:

De todas las , únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos, unos que usan la energía de la luz para impulsar la formación de y , compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio y se han originado a partir de simbióticas intracelulares ().

Desarrollo[]

Esquema ilustrativo de las clases de

En las se encuentran , que son orgánulos que no tienen ni membrana interna, ni , ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la fotosíntesis. En y el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la , puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del , aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los y las del estroma.​

A pesar de que las suelen en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de , estos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada .​

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en y del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento estos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en .​

Además, los cloroplastos pueden convertirse en , como sucede a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.​

Estructura y abundancia[]

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de , siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas en y , pobres en , contienen y carecen de clorofila y . En algunas algas, las envueltas están formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por procesos de secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el y el interior de estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de cloroplastos codificadas en el núcleo celular.​[20]

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoide o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo, en el alga únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga , solamente hay uno, de grandes dimensiones.

En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que alberga un medio interno con un elevado número de componentes ( plastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran una gran cantidad de sáculos denominados , cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar . Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana).

Función[]

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

La más importante función realizada por los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la que la es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la energía bioquímica () obtenida por medio de la energía solar, a través de los fotosintéticos y la cadena transportadora de de los tilacoides (fase luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosíntesis de y la replicación del .

Fase luminosa o fotoquímica[]

Artículo principal:

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación de cargas), y producen una especie de corriente eléctrica (transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a través de la . La energía (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es empleada indirectamente en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte de desde el lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la síntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de y . Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O2que las plantas liberan a la atmósfera.

Existen dos variantes de : acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)[]

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer , la . Los electrones los repone el primer , el , con los electrones procedentes de la del agua en el interior del (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una , que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las , las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas , que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina .

Los electrones de los citocromos pasan a la , que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de hasta llegar a la . Esta molécula los cede a la enzima , que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)[]

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la , la cual los cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética[]

Artículo principal:

En la , que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energía solar para poder concretarse.

  • Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la denominación de ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la , gracias a la , y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos moléculas de . Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de plantas.

Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el se reduce a , que puede seguir caminos diversos. La primera vía consiste en la regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto). Otras rutas posibles involucran biosíntesis alternativas: el gliceraldehído 3-fosfato que queda en el estroma del cloroplasto puede destinarse a la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón; el que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar de transporte de la mayoría de las plantas, presente en la elaborada conducida por el ) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso.

La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).

  • Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente, el que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el originándose el (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.

Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los géneros , y y determinadas cianobacterias ( y ) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas de este elemento químico en amoníaco mediante el proceso llamada . Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados.
  • Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a reducirse a . Este compuesto químico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminoácido , pasando a formar parte de la materia orgánica celular.

Véase también:

Fotorrespiración[]

Artículo principal:

La piña (), que pertenece a la familia , tiene un metabolismo de tipo CAM, que poseen muchas plantas crasuláceas.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones.

Cuando existe abundante dióxido de carbono, la (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial).

Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[]

En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en las células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es el (PEPA), y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno.

Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el , constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma en , y este pasa a los cloroplastos propios de las células internas a través de los . En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración.

Las plantas CAM[]

La CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al español como . Esta denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las . No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y de en empalizada.​

Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por , fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP () catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en el citosol. Como resultado, se produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas que permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este orgánulo, el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor productividad.​

También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales, de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden llevar a cabo el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la , la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés.​

Cuadro comparativo plantas C3, C4 y CAM

CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4 PLANTAS CAM Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2 Almacenan CO2 Fotorrespiración Alta Baja Moderada Apertura de estomas Día Día Noche Incorporación directa de CO2 Sí No No Temperatura óptima para la fotosíntesis 15-25°C 30-47°C > 35°C Región Climática templada Tropical Árida Ejemplos Trigo, diente león, eucalipto Maíz, caña de azúcar, remolacha Áloe, cactus, piña

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos[]

Los fotosistemas[]

Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro de reacción.

En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.

En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.

Fotosistema I y Fotosistema II[]

  • El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la molécula diana es la clorofila αIque absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es la . Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.
  • El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.

Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz[]

Los pigmentos fotosintéticos son unidos a presentes en algunas , y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En las plantas estos pigmentos son las y los , en las y las también existe ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en las fotosintéticas está la .

La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un de en el centro, asociado a un y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte ). Como consecuencia, se conforma una de carácter , en donde la porfirina actúa como polo y el fitol como polo . Se distinguen dos variedades de clorofila: la , que alberga un en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de cercana a 630 , y la , que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.

Los son y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los , que son de color rojo, y las , derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas.

Como los pigmentos fotosintéticos tienen sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto.

Cuando incide un sobre un de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta la del fotón y asciende a posiciones más alejadas del . En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de o de de mayor longitud de onda (). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.

Factores externos que influyen en el proceso[]

Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que la , la de determinados en el aire (tales como y ), la y la de son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.

  • La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las , en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la enzimática, y con ello la disminución del rendimiento fotosintético.​​
  • La concentración de dióxido de carbono: si la es alta y constante, el fotosintético aumenta en relación directa con la de dióxido de carbono en el , hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.​​
  • La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración.​
  • La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la .​​
  • El tiempo de iluminación: existen que desenvuelven una mayor producción fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.​​
  • La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los para evitar su , dificultando de este modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces que las C3.​​
  • El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la región azul y roja del , los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las , que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa cíclica.​

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana[]

Artículo principal:

Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al carecer de fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de electrones (no hay fotólisis del agua), y en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la molécula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas, que se caracterizan por emplear (2) como dador de electrones y por acumular el azufre en gránulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que también utilizan al sulfuro de hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que usan materia orgánica, tal como ácido láctico, como donadora de electrones.

En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por las a, b, c, d y e, así como también por los carotenos. Por otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana sea la denominada P890.

Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase dependiente de luz como una independiente de luz, distinguiéndose en la primera un transporte de electrones acíclico y otro cíclico. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la reducción del CO2, NO3-, entre otros. El NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cíclico.

Véase también:

Fotosíntesis artificial[]

Artículo principal:

Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción artificial de la fotosíntesis, con la intención de poder capturar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todavía no se ha conseguido sintetizar una molécula artificial capaz de perdurar durante el tiempo necesario para reaccionar de forma útil con otras moléculas, las perspectivas son prometedoras y los científicos son optimistas.​

Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas[]

Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por la creación de sistemas artificiales que imiten a la fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos químicos, ya sean orgánicos o inorgánicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosintético.​

En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial,​ constituido por una mezcla de compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tenía la capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno en estado gaseoso. El tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor que el de los cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química era notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la construcción de un dispositivo fotosintético obtenido artificialmente que funcionara.​

En 1998, el equipo de , de química del Centro de Bioenergía y Fotosíntesis de la , decidió incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años antes, una rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con otros compuestos que se añadieron con la intención de generar una acumulación de iones +en la parte interna de la membrana. Pero el hecho más destacable del experimento fue la incorporación de la , principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de + para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un número más reducido de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal fue la repercusión del experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus aplicaciones prácticas.​

En 1999, científicos unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila, dando lugar a una cadena por la que podían circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola de . Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de que se quedaba cargada eléctricamente y mantenía estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación del fullereno cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado.​

Célula de Grätzel[]

Las células de Grätzel son de sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso fotosintético. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sintética o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos.

A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos sensitivizados generaron eficiencias próximas al 2,5 % limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos.

La principal traba de este proyecto es su , que se sitúa en torno al 11 % en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grätzel en o los científicos de la ) trabajan para incrementar la eficiencia, así como para descubrir configuraciones alternativas y más prácticas.

A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen empresas como la Sustainable Technologies International que en el año 2001, y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares, implantó de forma pionera una planta de producción a gran escala de células solares de titanio sensitivizado.

Disoluciones homogéneas[]

El 31 de agosto del 2001 se publicó el la , un artículo en el que se recogía el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del , consistente en obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido clorhídrico, usando como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética contenedor de átomos de como centro activo.​

El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada cierto período para mantener la reacción, por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.​

Véase también[]

Referencias[]

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Bibliografía básica[]

  • Azcón-Bieto, J. y M. Talón (eds.). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Madrid: McGraw-Hill/Interamericana, Edicions Universitat de Barcelona, 2000.
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  • Salisbury, Frank B. y Cleon W. Ross. Fisiología Vegetal. México: Grupo Editorial Iberoamericana, 1994. (traducción de la 4.ª edición original en inglés: Plant Physiology. Wadsworth, 1992; existe también una reedición de la versión española en tres volúmenes: Madrid: Paraninfo, 2000).
  • Taiz, L. y E. Zeiger. Plant Physiology. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Inc., 2002.

Enlaces externos[]





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